Professeur Finkelstein avait posée la question, pourquoi, bien que leurs réalisations scientifiques et leur scientifique approche soient similaires, Bernard était beaucoup plus connu dans son pays, France, et à son époque, que Bois-Reymond en Allemagne? Une question similaire a été posée au sujet du pourquoi Darwin est connu pour la théorie de l'évolution, tandis que Wallace a été remis en arrière-fond dans leur temps et dans l'histoire. Selon Finkelstein, la cause de la differences entre Bois-Reymond et Bernard, peut être trouvée (...) dans la culture et la place de la science dans l'œil public en France contre les memes choses en Allemagne. C'est-à-dire, la rhétorique de la science a été plus respectée en France qu'en Allemagne, ce que Finkelstein a soutenu avec persuasion et éloquence. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Sensory substitution devices make use of one substituting modality to get access to environmental information normally accessed through another modality . Based on behavioural and neuroimaging data, some authors have claimed that using a vision-substituting device results in visual perception. Reviewing these data, we contend that this claim is untenable. We argue that the kind of information processed by a SSD is metamodal, so that it can be accessed through any sensory modality and that the phenomenology associated with the use (...) of a SSD is best described in terms of spatial phenomenology, only. (shrink)

Tercera Cultura: #TheLibro es una introducción a las ciencias cognitivas -Psicología, Lingüística, Filosofía, Neurociencia, Antropología, Inteligencia Artificial- escrita en un lenguaje simple y claro, ilustrado con ejemplos de la cultura popular, dirigido a estudiantes y geeks de todas las edades.

Moral reasoning traditionally distinguishes two types of evil: moral and natural. The standard view is that ME is the product of human agency and so includes phenomena such as war, torture and psychological cruelty; that NE is the product of nonhuman agency, and so includes natural disasters such as earthquakes, floods, disease and famine; and finally, that more complex cases are appropriately analysed as a combination of ME and NE. Recently, as a result of developments in autonomous agents in cyberspace, (...) a new class of interesting and important examples of hybrid evil has come to light. In this paper, it is called artificial evil and a case is made for considering it to complement ME and NE to produce a more adequate taxonomy. By isolating the features that have led to the appearance of AE, cyberspace is characterised as a self-contained environment that forms the essential component in any foundation of the emerging field of Computer Ethics. It is argued that this goes some way towards providing a methodological explanation of why cyberspace is central to so many of CE’s concerns; and it is shown how notions of good and evil can be formulated in cyberspace. Of considerable interest is how the propensity for an agent’s action to be morally good or evil can be determined even in the absence of biologically sentient participants and thus allows artificial agents not only to perpetrate evil but conversely to ‘receive’ or ‘suffer from’ it. The thesis defended is that the notion of entropy structure, which encapsulates human value judgement concerning cyberspace in a formal mathematical definition, is sufficient to achieve this purpose and, moreover, that the concept of AE can be determined formally, by mathematical methods. A consequence of this approach is that the debate on whether CE should be considered unique, and hence developed as a Macroethics, may be viewed, constructively, in an alternative manner. The case is made that whilst CE issues are not uncontroversially unique, they are sufficiently novel to render inadequate the approach of standard Macroethics such as Utilitarianism and Deontologism and hence to prompt the search for a robust ethical theory that can deal with them successfully. The name Information Ethics is proposed for that theory. It is argued that the uniqueness of IE is justified by its being non-biologically biased and patient-oriented: IE is an Environmental Macroethics based on the concept of data entity rather than life. It follows that the novelty of CE issues such as AE can be appreciated properly because IE provides a new perspective. In light of the discussion provided in this paper, it is concluded that Computer Ethics is worthy of independent study because it requires its own application-specific knowledge and is capable of supporting a methodological foundation, Information Ethics. (shrink)

Concepto es una palabra que refiere a un constructo problemático en la psicología cognitiva y en la filosofía de la mente, el cual indistintamente refiere a cierto tipo de representaciones mentales, a entidades extramentales e incluso a habilidades psicológicas. Lo cierto es que las teorías de conceptos emblemáticas al interior de la filosofía y la psicología, como la Teoría Clásica de conceptos (entendidos como definiciones aristotélicas), o como la Teoría de Prototipos de Rosch (entendidos como estructuras estadísticas de datos), no (...) logran dar cuenta de fenómenos tales como la productividad, la sistematicidad y la composicionalidad del pensamiento humano. Se analizarán los requisitos que una buena teoría psicológica sobre los conceptos debe satisfacer, y se presentará un breve esbozo de la Teoría de Sistemas de Símbolos Perceptuales de Lawrence Barsalou. (shrink)

Este artículo propone, sustentándose en una lectura crítica de las investigaciones realizadas en el ámbito educativo sobre el Pensamiento Crítico, en la necesidad de hacer efectiva una pedagogía cimentada en experiencias significativas de aprendizajes estructuradas desde el Saber, el Hacer y el Ser en la educación militar.

Históricamente ha sido la filosofía, y específicamente la axiología y la ética, la principal disciplina en la cual se ha llevado a cabo la reflexión en torno a los conceptos de virtud y valor. Sin embargo, en las últimas décadas, los avances en disciplinas afines a la filosofía, como la psicología, la antropología y la sociología parece indicar que, para lograr una comprensión cabal de los valores y de la virtud como fenómenos naturales, es necesario complementar los métodos característicos de (...) la reflexión filosófica con métodos empíricos de investigación, para así iluminar la reflexión normativa sobre el “deber ser” con los hallazgos sobre la naturaleza humana, sobre el “es”. (shrink)

Le but de ce texte est de mettre en évidence les équi­valences entre la façon dont le concept de conatus résout, dans l'Éthique, le problème de l'unité modale complexe. en rendant consis­tant le concept de chose singulière en tant que celle-ci doit être consi­dérée comme un légitime sujet d'attribution d'états, et la façon dont ce même concept dessine le rapport cognitif de l'esprit avec lui-même, rapport par lequel l'esprit se saisit comme sujet de ses états et qui ca­ractérise la notion (...) moderne de subjectivité. Ainsi, en éclairant cet as­pect du concept spinoziste de chose singulière. on comprendra aussi, de façon indirecte, l'une des conditions par lesquelles les choses peuvent, dans la doctrine spinoziste, devenir des objets ou des signes pour la connaissance humaine. (shrink)

The genetic modification of pigs as a source of transplantable organs is one of several possible solutions to the chronic organ shortage. This paper describes existing ethical tensions in xenotransplantation (XTx) that argue against pursuing it. Recommendations for lifelong infectious disease surveillance and notification of close contacts of recipients are in tension with the rights of human research subjects. Parental/guardian consent for pediatric xenograft recipients is in tension with a child’s right to an open future. Individual consent to transplant is (...) in tension with public health threats that include zoonotic diseases. XTx amplifies concerns about justice in organ transplantation and could exacerbate existing inequities. The prevention of infectious disease in source animals is in tension with the best practices of animal care and animal welfare, requiring isolation, ethologically inappropriate housing, and invasive reproductive procedures that would severely impact the well-being of intelligent social creatures like pigs. (shrink)

This discussion revises and extends Jonny Anomaly's ‘public goods’ account of public health ethics in light of recent criticism from Richard Dees. Public goods are goods that are both non-rival and non-excludable. What is significant about such goods is that they are not always provided efficiently by the market. Indeed, the state can sometimes realize efficiency gains either by supplying such goods directly or by compelling private purchase. But public goods are not the only goods that the market may fail (...) to provide efficiently. This point to a way of broadening the public goods account of public health to accommodate Dees' counterexamples, without abandoning its distinctive appeal. On the market failures approach to public health ethics, the role of public health is to correct public health-related market failures of all kinds, so far as possible. The underlying moral commitment is to economic efficiency in the sense of Pareto: if we can re-allocate resources in the economy so as to raise the welfare of some without lowering the welfare of any other, we ought to do so. (shrink)

Politics, Philosophy & Economics, Volume 21, Issue 2, Page 165-189, May 2022. It is generally acknowledged that a certain amount of state intervention in health and health care is needed to address the significant market failures in these sectors; however, it is also thought that the primary rationale for state involvement in health must lie elsewhere, for example in an egalitarian commitment to equalizing access to health care for all citizens. This paper argues that a complete theory of justice in (...) health can be derived from a commitment to correcting market failure, or in other words promoting Pareto-efficiency, in the domain of health. This approach can address familiar problems around access to care, as well as problems related to resource allocation and rationing, the control of health care costs, and the foundations of public health. Egalitarian theories of justice in health cannot make sense of the depth and pervasiveness of state involvement in health and health care; only a theory rooted in the need to correct market failure can. (shrink)

It seems natural to choose whether to have a child by reflecting on what it would be like to actually have a child. I argue that this natural approach fails. If you choose to become a parent, and your choice is based on projections about what you think it would be like for you to have a child, your choice is not rational. If you choose to remain childless, and your choice is based upon projections about what you think it (...) would be like for you to have a child, your choice is not rational. This suggests we should reject our ordinary conception of how to make this life-changing decision, and raises general questions about how to rationally approach important life choices. (shrink)

The question I want to explore is whether experience supports an antireductionist ontology of time, that is, whether we should take it to support an ontology that includes a primitive, monadic property of nowness responsible for the special feel of events in the present, and a relation of passage that events instantiate in virtue of literally passing from the future, to the present, and then into the past.

The tripartite account of propositional, fallibilist knowledge that p as justified true belief can become adequate only if it can solve the Gettier Problem. However, the latter can be solved only if the problem of a successful coordination of the resources (at least truth and justification) necessary and sufficient to deliver propositional, fallibilist knowledge that p can be solved. In this paper, the coordination problem is proved to be insolvable by showing that it is equivalent to the ''''coordinated attack'''' problem, (...) which is demonstrably insolvable in epistemic logic. It follows that the tripartite account is not merely inadequate as it stands, as proved by Gettier-type counterexamples, but demonstrably irreparable in principle, so that efforts to improve it can never succeed. (shrink)

In a recent issue of Philosophy East and West Douglas Berger defends a new reading of Mūlamadhyamakakārikā XXIV : 18, arguing that most contemporary translators mistranslate the important term prajñaptir upādāya, misreading it as a compound indicating "dependent designation" or something of the sort, instead of taking it simply to mean "this notion, once acquired." He attributes this alleged error, pervasive in modern scholarship, to Candrakīrti, who, Berger correctly notes, argues for the interpretation he rejects.Berger's analysis, and the reading of (...) the text he suggests is grounded on that analysis, is insightful and fascinating, and certainly generates an understanding of Nāgārjuna's enterprise that is welcome .. (shrink)

Philosophical discussions of species have focused on multicellular, sexual animals and have often neglected to consider unicellular organisms like bacteria. This article begins to fill this gap by considering what species concepts, if any, apply neatly to the bacterial world. First, I argue that the biological species concept cannot be applied to bacteria because of the variable rates of genetic transfer between populations, depending in part on which gene type is prioritized. Second, I present a critique of phylogenetic bacterial species, (...) arguing that phylogenetic bacterial classification requires a questionable metaphysical commitment to the existence of essential genes. I conclude by considering how microbiologists have dealt with these biological complexities by using more pragmatic and not exclusively evolutionary accounts of species. I argue that this pragmatism is not borne of laziness but rather of the substantial conceptual problems in classifying bacteria based on any evolutionary standard. (shrink)

This chapter explores the place of remorse in Sophie de Grouchy’s moral theory, as presented in her 1798 work, Letters on Sympathy, which was originally published with her translation of Adam Smith’s Theory of Moral Sentiments. I argue that, for Grouchy, a cultivated sense of remorse weakens our self-conceit by drawing our attention to the ways in which we harm others, even for seemingly justifiable reasons. In so doing, we are led to recognize the equal standing of others, which gives (...) rise to the “sentiment of natural equality.” This “sentiment of natural equality” places a check on our norms and institutions and allows for the potential of moral progress. While Grouchy frames the Letters as a commentary on Smith’s writings, her discussion of remorse, equality, and moral progress shows her to be a bold and original thinker, and one worth taking seriously. (shrink)

: The debate between proponents of ideal and non-ideal approaches to political philosophy has thus far been framed as a meta-level debate about normative theory. The argument of this essay will be that the ideal/non-ideal debate can be helpfully reframed as a ground-level debate within normative theory. Specifically, it can be understood as a debate within the applied normative field of professional ethics, with the profession being examined that of political philosophy itself. If the community of academic political theorists and (...) philosophers cannot help us navigate the problems we face in actual political life, they have not lived up to the moral demands of their vocation. A moderate form of what David Estlund decries as “utopophobia” is therefore an integral element of a proper professional ethic for political philosophers. The moderate utopophobe maintains that while devoting scarce time and resources to constructing utopias may sometimes be justifiable, it is never self-justifying. Utopianism is defensible only insofar as it can reasonably be expected to help inform or improve nonutopian political thinking. (shrink)

Control measures, such as “lockdowns”, have been widely used to suppress the COVID-19 pandemic. Under some conditions, they prevent illness and save lives. But they also exact an economic toll. How should we balance the impact of such policies on individual lives and livelihoods (and other dimensions of concern) to determine which is best? A widely used method of policy evaluation, benefit–cost analysis (BCA), answers these questions by converting all the effects of a policy into monetary equivalents and then summing (...) them up. A different method, social welfare analysis, proceeds by determining the effects of a policy on individual wellbeing and then applying an aggregation formula to them to evaluate the overall effects of a policy. In this chapter, we survey these methods and argue that social welfare analysis has important advantages. One crucial advantage is that it enables ethical considerations relating to the impact of policies on individual wellbeing and its distribution to be incorporated into policy assessments in a transparent way. We illustrate this with a simple numerical model for evaluating pandemic policies that vary in terms of the stringency of the controls that they impose on individual behaviour, showing how the evaluation depends on the ethical significance accorded to their impact on the wellbeing of different age and income groups. (shrink)

An introduction to the notion of possible worlds and the problems related to it.

This Essay presents law’s evolution as a paradoxical union of the finite and the infinite. At any given point in time, law is a finite body of norms, which can be identified. At the same time, law’s evolution is infinite because rule-mutations that alter those norms are indeterminable. In modern legal systems, law’s evolution occurs under the constraining influence of master texts, which provide normative durability by enshrining the fundamental norms of a legal system and fortifying them against change. Despite (...) this stabilizing role, however, master texts are themselves open to mutations. Therefore, law’s evolution under the constraints of a master text mediates the paradoxical union of law’s finite and infinite nature. (shrink)

In their well-known paper, John Gardner and Stephen Shute (2000) propose a pure case of rape, in which a woman is raped while unconscious and the rape, for a variety of stipulated reasons, never comes to light. This makes the pure case a harmless case of rape, or so they argue. In this paper I show that their argument hinges on an outdated conception of trauma, one which conflates evaluative responses that arise in the aftermath of rape with the non-deliberative (...) somatic responses of a central nervous system to a threatening event. In the first part of this paper, I elaborate this objection by drawing on the neurobiological model of trauma. This gives me an opportunity to illustrate the different ways that rape harms its victims, including the central way, what I call ‘threat-circuitry harm.’ This discussion of trauma invites us to rethink the wrong of rape, and sets the groundwork for my argument, in the second part of the paper, that the wrong of rape consists in its central harm. (shrink)

The concept of artificial intelligence is not new nor is the notion that it should be granted legal protections given its influence on human activity. What is new, on a relative scale, is the notion that artificial intelligence can possess citizenship—a concept reserved only for humans, as it presupposes the idea of possessing civil duties and protections. Where there are several decades’ worth of writing on the concept of the legal status of computational artificial artefacts in the USA and elsewhere, (...) it is surprising that law makers internationally have come to a standstill to protect our silicon brainchildren. In this essay, it will be assumed that future artificial entities, such as Sophia the Robot, will be granted citizenship on an international scale. With this assumption, an analysis of rights will be made with respect to the needs of a non-biological intelligence possessing legal and civic duties akin to those possessed by humanity today. This essay does not present a full set of rights for artificial intelligence—instead, it aims to provide international jurisprudence evidence aliunde ab extra de lege lata for any future measures made to protect non-biological intelligence. (shrink)

Commentary on Walsh, E. 2020. Cognitive transformation, dementia, and the moral weight of advance directives. The American Journal of Bioethics. 20(8): 54–64.

A "how-to" guide to writing political theory in a sentimentalist mode.

This classic collection of essays, first published in 1968, represents H.L.A. Hart's landmark contribution to the philosophy of criminal responsibility and punishment. Unavailable for ten years, this new edition reproduces the original text, adding a new critical introduction by John Gardner, a leading contemporary criminal law theorist.

Je cherche à explorer comment l'expérience de la temporalité est multiforme et fortement perturbée à l'époque de la pandémie Covid-19 et des politiques de confinement, générant une expérience d'hétérochronie, qui remet en question notre rapport à la vie.

Prior’s arguments for and against seeing ‘ought’ as a copula and his considerations about normative negation are applied to the case of responsibility judgments. My thesis will be that responsibility judgments, even though often expressed by using the verb ‘to be’, are in fact normative judgments. This is shown by analyzing their negation, which parallels the behavior of ought negation.

Moral sentimentalism can be understood as a metaethical theory, a normative theory, or some combination of the two. Metaethical sentimentalism emphasizes the role of affect in the proper psychology of moral judgment, while normative sentimentalism emphasizes the centrality of warm emotions to the phenomena of which these judgments properly approve. Neither form of sentimentalism necessarily implies a commitment to virtue ethics, but both have an elective affinity with it. The classical metaethical sentimentalists of the Scottish Enlightenment—such as David Hume and (...) Adam Smith—were all, to a greater or lesser extent, also virtue theorists. The connection is even stronger in the case of Enlightenment philosophers who were also normative sentimentalists , as with Frances Hutcheson. For Hutcheson, virtue simply is a habit of acting from the warm motive of universal benevolence. Today, neo-sentimentalist metaethicists such as Allan Gibbard, Justin D’Arms and Daniel Jacobson generally remain agnostic on the question of whether virtue ethics is superior to its deontological and consequentialist competitors. Michael Slote, however, has developed a comprehensive theory of sentimentalist care ethics in an unambiguously virtue-centered form. (shrink)

Recently Alain Badiou and Quentin Meillassoux have attacked the core of the phenomenological hermeneutic tradition: its commitment to the finitude of human understanding. If accurate, this critique threatens to render the whole tradition a topic of merely historical interest. Given the depth of the criticism, this essay aims to establish a provisional defense of hermeneutics. After briefly reviewing each critique, it is argued that Badiou and Meillassoux themselves face rather intractable difficulties. These difficulties, then, open the space for a hermeneutic (...) response, which is accomplished largely by drawing on the work of Paul Ricoeur. We close with a suggested program for hermeneutic thought. (shrink)

Galileo’s Error is a superlative work of public philosophy, particularly as a way of introducing modern academic panpsychism to a broader audience. In this commentary, I reflect on an issue that is prominent, though often with different background concerns, in both academic and popular discourse: what it means to be ‘scientific’ or ‘unscientific’. Panpsychism is not itself a scientific hypothesis, but neither is it (as critics sometimes claim) in conflict with science. Indeed, Goff argues, and I agree, that panpsychism is (...) an eminently scientific worldview, in the sense of a way of viewing reality that accords with and embraces what science reveals. But what exactly it means to ‘accord with and embrace’ science is disputed; this paper tries to untangle some of the threads. (shrink)

I defend a one category ontology: an ontology that denies that we need more than one fundamental category to support the ontological structure of the world. Categorical fundamentality is understood in terms of the metaphysically prior, as that in which everything else in the world consists. One category ontologies are deeply appealing, because their ontological simplicity gives them an unmatched elegance and spareness. I’m a fan of a one category ontology that collapses the distinction between particular and property, replacing it (...) with a single fundamental category of intrinsic characters or qualities. We may describe the qualities as qualitative charactersor as modes, perhaps on the model of Aristotelian qualitative (nonsubstantial) kinds, and I will use the term “properties” interchangeably with “qualities”. The qualities are repeatable and reasonably sparse, although, as I discuss in section 2.6, there are empirical reasons that may suggest, depending on one’s preferred fundamental physical theory, that they include irreducibly intensive qualities. There are no uninstantiated qualities. I also assume that the fundamental qualitative natures are intrinsic, although physics may ultimately suggest that some of them are extrinsic. On my view, matter, concrete objects, abstract objects, and perhaps even spacetime are constructed from mereological fusions of qualities, so the world is simply a vast mixture of qualities, including polyadic properties (i.e., relations). This means that everything there is, including concrete objects like persons or stars, is a quality, a qualitative fusion, or a portion of the extended qualitative fusion that is the worldwhole. I call my view mereological bundle theory. (shrink)

If you utter sentence (1) ‘Obama was born in 1961’ now, you say something true about the past. Since the past will always be such that the year 1961 has the property of being a time in which Obama was born, it seems impossible that could ever be false in a future context of utterance. We shall consider the case of a sentence about the past exactly like (1), but which was true when uttered a few years ago and is (...) no longer true now. On this basis, we shall conclude that the past has changed. (shrink)

This chapter argues that Enlightenment sentimentalism’s greatest potential contribution to scholarship today is not a matter for moral philosophy alone, but rather an agenda for fruitful collaboration between fields across the humanities and social sciences. This interdisciplinary program for both understanding an improving human nature is contrasted with alternative approaches, and defended against objections that it cannot produce a moral code categorically binding on any rational being as such. The chapter concludes with some sociological and psychological hypotheses that might help (...) explain why the interdisciplinary and sentimentalist approach to ethics, for all its intellectual virtues, has not been adequately appreciated. (shrink)

Many hold that distributing healthcare according to medical need is a requirement of equality. Most egalitarians believe, however, that people ought to be equal on the whole, by some overall measure of well-being or life-prospects; it would be a massive coincidence if distributing healthcare according to medical need turned out to be an effective way of promoting equality overall. I argue that distributing healthcare according to medical need is important for reducing individuals' uncertainty surrounding their future medical needs. In other (...) words, distributing healthcare according to medical need is a natural feature of healthcare insurance; it is about indemnity, not equality. (shrink)

In this аrtiсlе, thе аuthоr fосusеs оn еluсidаting sоmе philоsоphiсаl аspесts оf intеrсulturаl соmmuniсаtiоn in thе соntеxt оf glоbаlizаtiоn оn thе bаsis оf rесоgnizing thе соntributiоns аnd limitаtiоns оf Wittgеnstеin tо thе birth оf philоsоphy. сulturе study. Thоsе philоsоphiсаl issuеs аrе: thе similаrity in thinking аnd асting оf pеоplе асrоss сulturеs; divеrsity оf сulturеs, wоrldviеws аnd wаys оf lifе. Frоm thе Mаrxist pоint оf viеw, thе аuthоr pоintеd оut аnd сritiсizеd thе limitаtiоns оf Wittgеnstеin's philоsоphiсаl соnсеptiоn; аnd аt thе sаmе (...) timе оffеr аnd еxplаin sоlutiоns tо implеmеnt intеrсulturаl соmmuniсаtiоn in thе соntеxt оf сurrеnt glоbаlizаtiоn. (shrink)

Schools worldwide have started opening doors to welcome back students who, for almost two years, have been stuck studying at home. This study looks at the standpoint of Filipino students on going back to regular face-to-face schooling. There were 2,274 students of different tiers of education (high school, collegiate, graduate) from different major island groups of the Philippines (Luzon, Visayas, Mindanao) who participated in the study. The study used a mixed-method of descriptive statistics to present the quantitative data gathered and (...) thematic analysis of qualitative responses from the subjects. The majority of all the respondents favored going back to the physical classroom, and little only favored staying using the distance mode. In the qualitative analysis, the recurring reasons of the students varied from personal, economic, and fear of getting the virus. It was concluded that Filipino students want to go back to schooling. Moreover, a sizeable amount preferred hybrid while a small number preferred to stay in online or distance mode. Educational institutions should always observe the covid 19 protocol when students go back. (shrink)

Nachdem Ritter am 22.2.1801 die UV-Strahlen entdeckt hatte, besuchte er Goethe und machte mit ihm am Vormittag des 25.2.1801 optische Versuche; vermutlich hat er ihm sein bahnbrechendes Experiment zum UV-Licht gezeigt. Die räumlichen Gegebenheiten in Goethes Arbeitszimmer legen einen Versuchsaufbau nahe, der sich gut rekonstruieren lässt: Das Sonnenlicht wurde zwischen 12 und 13 Uhr durch ein Loch im linken Fensterladen seines Arbeitszimmers und durch eine durchlöcherte Pappschablone auf Goethes großes Wasserprisma geleitet und anderthalb Meter weiter hinten in Form eines newtonischen (...) Spektrums aufgefangen. Wie dieses Spektrum ausgesehen haben dürfte, zeigt eine Computersimulation. (shrink)

Citizens in wealthy liberal democracies are typically expected to see to basic needs like food, clothing, and shelter out of their own income, and those without the means to do so usually receive assistance in the form of cash transfers. Things are different with health care. Most liberal societies provide their citizens with health care or health care insurance in kind, either directly from the state or through private insurance companies that are regulated like public utilities. Except perhaps for small (...) co-pays or deductibles, citizens are not expected to see to their health needs out-of-pocket, at least for some basic level of care. Instead, when a citizen gets sick, the state or her insurance company foots the... (shrink)

The purpose of this article is to explore the concept and scope of public health and to argue that particularly in low-income contexts, where social injustice and poverty often impact significantly on the overall health of the population, the link between public health and social justice should be a very firm one. Furthermore, social justice in these contexts must be understood as not simply a matter for local communities and nation-states, but in so far as public health is concerned, as (...) a matter of global concern and responsibility. The interpretation of the scope of public health by any particular nation is I believe contingent on the current socio-political context and the conception of social or distributive justice that underpins this context. Furthermore I will argue here that the link between public health and social justice ought to be founded on a conception of social justice that adequately addresses issues of social injustice, and patterns of systematic disadvantage, that contribute to ill health and that so commonly prevail in many low- and middle-income social contexts. (shrink)

In The Souls of Black Folk, W.E.B. Du Bois introduces double consciousness as a result of racial prejudice and oppression. Explained as a state of confliction felt by black Americans, Du Bois presents double consciousness as integral to understanding the black experience. Later philosophers question the importance of double consciousness to current race discussions, but this paper contends that double consciousness provides valuable insights into black and white relations. To do this, I will utilize the modern slang term, “Oreo,” to (...) highlight how a perceived incompatibility between blacks and whites could prevent America from achieving a greater unity. (shrink)

Two problems are considered here. One relates to who has moral status, and the other relates to who has moral responsibility. The criteria for mattering morally have long been disputed, and many humans and nonhuman animals have been considered “marginal cases,” on the contested edges of moral considerability and concern. The marginalization of humans and other species is frequently the pretext for denying their rights, including the rights to health care, to reproductive freedom, and to bodily autonomy. There is broad (...) agreement across cultural and philosophical traditions about the capacities and responsibilities of moral agents. I propose an inclusive and expansive way of thinking about moral status, situating it not in the characteristics or capacities of individuals, but in the responsibilities and obligations of moral agents. Moral agents, under this view, are not privileged or entitled to special treatment but rather have responsibilities. I approach this by considering some African communitarian conceptions of moral status and moral agency. I propose that moral agency can also be more expansive and include not just individual moral agents but collective entities that have some of the traits of moral agents: power, freedom, and the capacity to recognize and act on the demands of morality and acknowledge and respect the rights of others. Expanding who and what is a moral agent correspondingly extends moral responsibility for respecting rights and fostering the conditions for the health and well-being of humans and animals onto the collective entities who uniquely have the capacity to attend to global-scale health threats such as pandemics and human-caused climate change. (shrink)